sábado, 3 de marzo de 2012

SISTEMA RESPIRATORIO Y RENAL

C.Básicas: Biologia: Sistema Respiratorio y Renal

Ciencias Básicas Plan Común

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SISTEMA RESPIRATORIO Y RENAL
Unidad Nº 10 de Biología - Ciencias Básicas Plan Común

TEMAS
1. Sistema Respiratorio
2. Sistema nefrourinario


1. Sistema Respiratorio

Introducción

Para todas las personas es sobradamente conocido y aceptado el hecho de que un hombre no puede vivir sin respirar ni siquiera por unos pocos minutos. También se sabe que la frecuencia con que se respira es de aproximadamente 16 veces por minuto, frecuencia que puede aumentar al desarrollar alguna actividad.

Nuestro conocimiento nos dice que tenemos un sistema respiratorio constituido, entre otras estructuras, por fosas nasales, laringe, tráquea, bronquios y pulmones.

Analizando más en detalle estos tópicos, se verá que para realizar cualquier actividad física o intelectual se necesita de energía. Esta energía es proporcionada habitualmente por la glucosa, la cual pasa por una serie de reacciones químicas hasta obtener de ella la totalidad de su energía, la que es almacenada en moléculas de ATP. Son precisamente estas reacciones químicas las que requieren de oxígeno y las que, al mismo tiempo, producen dióxido de carbono como producto de desecho.

En consecuencia, el oxígeno es el elemento vital para que se lleve a cabo el metabolismo y el dióxido de carbono es un compuesto de desecho, por lo tanto, debe ser eliminado.

La respiración es el proceso por el cual se capta, transporta, entrega y utiliza el oxígeno atmosférico en las células, eliminándose el dióxido de carbono por un proceso inverso.
La respiración puede dividirse en cuatro etapas:

Ventilación pulmonar:
Es la captación del aire y su movilización hasta los alvéolos pulmonares. También se llama respiración externa.

Intercambio gaseoso:
Es la difusión del O2 desfde el alvéolo hacia la sangre y del CO2 desde la sangre hacia el alvéolo pulmonar. Se denomina hematosis.

Transporte gaseoso:
Se refiere a la movilización del CO2 y O2 por la sangre. El O2 se transporta desde el pulmón hasta las células. El CO2 se moviliza desde las células hacia el pulmón.

Respiración celular:
Es la utilización del O2 por la célula (mitocondria), para así obtener energía.

Características del sistema respiratorio

Entre las diversas especies de organismos pluricelulares, es posible encontrar una gran variedad de sistemas respiratorios; no obstante, todos ellos tienen en común tres condiciones que, por lo general, son invariables:

Un sistema de transporte:
Debe permitir permita una efectiva llegada del aire hasta el interior del organismo.

Una superficie epitelial extensa:
Debe permitir una rápida penetración del oxígeno en el sistema de transporte sanguíneo y al mismo tiempo una rápida eliminación del dióxido de carbono.

Una amplia irrigación de la superficie epitelial.

Anatomía del sistema respiratorio humano

En el ser humano, el sistema respiratorio incluye dos grandes sectores:

a) Vías aéreas (zona de conducción).
b) Pulmones (zona de intercambio).

Exteriormente, ambos pulmones están recubiertos por una membrana serosa: la pleura pulmonar o visceral. Esta pleura consta de dos hojas; la visceral se adhiere íntimamente al pulmón, cubriéndolo completamente. Cuando llega a nivel del hilio se refleja, cubriendo la superficie interna de la cavidad torácica, constituyendo la hoja parietal. La superficie de ambas hojas parietales presenta una capa de células aplanadas que producen un líquido similar a la linfa, cuya función es lubricar y permitir la expansión pulmonar con un mínimo de fricción.

Entre ambas pleuras hay un espacio, casi virtual, dentro del cual existe una presión negativa que permite la expansión del pulmón (espacio intrapleural). Esta presión negativa se genera por la tendencia del pulmón a separarse de la pared del tórax, lo cual no logra por la presencia del líquido pleural, que funciona como un “adhesivo” entre ambas pleuras. De esta forma, los pulmones siguen el movimiento de la pared del tórax.

Fisiología de la respiración

Mecánica respiratoria

La mecánica respiratoria es el conjunto de movimientos que permiten el paso de aire hacia y desde los pulmones. Consiste en dos movimientos: inspiración y espiración.

El aire fluye por una diferencia de presión, es decir, el aire se mueve desde zonas de alta presión hacia zonas de menor presión. Por lo tanto, la mecánica respiratoria depende de la existencia de un gradiente de presión entre el ambiente (presión atmosférica = 760 mm Hg) y la cavidad toráxica (presión intratoráxica). La que está directamente relacionada con la presión al interior de los pulmones (presión intrapulmonar). Como la presión ambiental es constante, la diferencia se produce por cambios a nivel de la presión intratoráxica. Esto es realizado gracias a la acción de los dos principales músculos inspiratorios, diafragma e intercostales externos, los que cambian el volumen de la cavidad torácica.

Después de una inspiración, la presión atmosférica es igual a la presión intrapulmonar, por lo que no hay flujo de aire. Durante la inspiración, la contracción del diafragma e intercostales (proceso activo) aumenta el volumen del tórax, y así la presión intratoráxica disminuye (la relación entre volumen y presión es inversamente proporcional). En ese momento, los pulmones se expanden y la presión intrapulmonar se hace menor que la atmosférica, generándose así un gradiente de presión que lleva el aire hacia los pulmones.

La relajación de los músculos inspiratorios provoca un aumento de las presiones intratoráxicas e intrapulmonar por lo que el aire sale de los pulmones a través de un proceso pasivo. A pesar de esto, la espiración puede ser activa si se fuerza la salida de aire (espiración forzada) gracias a la contracción de los músculos intercostales internos y abdominales.


Intercambio de gases

Hematosis

Si se analiza el siguiente cuadro que dice relación con el aire inspirado (aire atmosférico) y espirado, se comprueba que existe una diferencia entre ambos. Especialmente en cuanto a las concentraciones de O2 y CO2.

Gases
Aire
atmosférico
Aire
espirado
 Oxígeno
20%
16%
 Dióxido de Carbono
0,03%
4%
 Nitrógeno
79%
79%
 Vapor de agua
variable
saturado

Lo anterior demuestra, sin lugar a dudas, que ha ocurrido un intercambio gaseoso (Hematosis) entre el alvéolo y el capilar. La hematosis se ve favorecida por el íntimo contacto que existe entre el alvéolo y el capilar (membrana alvéolo-capilar).

El mecanismo que permite el intercambio gaseoso está dado por una simple difusión a través de la membrana alvéolo capilar, basada en las diferencias de las presiones parciales del O2 y CO2.

Finalmente conviene destacar las condiciones anatómicas que facilitan la difusión de gases respiratorios, entre el alvéolo y la sangre:

– Las paredes de los alvéolos y de los capilares forman una barrera muy delgada que es fácilmente superada por los gases.

– La superficie alvéolo-capilar total que se encuentran en contacto es muy extensa, aproximadamente 70 m2.

– Los capilares pulmonares, en conjunto, en un momento dado poseen un gran volumen de sangre (cerca de 900 ml).

– La sangre está distribuida en los capilares en capas muy delgadas (cercana al diámetro de un eritrocito), lo que permite que cada glóbulo rojo quede muy cerca del aire alveolar.

El área alveolar se ve aumentada gracias a lo pequeños que son los alvéolos, pero esto representa también un problema, ya que están recubiertos por líquido y la tensión superficial de éste tiende a cerrarlos, especialmente los más pequeños, o sea, tienen una presión colapsante mayor. Los alvéolos logran mantenerse abiertos gracias a una sustancia tensoactiva o surfactante pulmonar, que es una mezcla de fosfolípidos, que logra mantener abiertos los alvéolos. Es sintetizado por los neumocitos tipo II.


Transporte de gases respiratorios

El sistema de transporte es una condición estrictamente necesaria para que el proceso respiratorio se llevara a cabo normalmente. A continuación revisaremos los mecanismos de transporte de oxígeno y dióxido de carbono.

Transporte del oxígeno

Una pequeña parte del oxígeno que ingresa a la sangre, se disuelve en el plasma sanguíneo (1%). Según este porcentaje y con un volumen total de sangre de 5 litros, existirían 15 ml de oxígeno. La demanda de una persona en reposo es de 250 ml, por lo cual este mecanismo de transporte resulta insuficiente. La mayor cantidad de oxígeno (99%) se combina con la hemoglobina en el interior de los glóbulos rojos, formando así un compuesto intermedio, la oxihemoglobina (HbO2). Cuando pierde el oxígeno se llama desoxihemoglobina. El O2 se asocia al grupo hem de la hemoglobina:

La hemoglobina es una proteína globular que consta de cuatro subunidades. La hemoglobina del adulto (A) se denomina ?2?2. Las subunidades poseen dos cadenas ? y dos ?. Cada subunidad puede unir una molécula de oxígeno para un total de cuatro moléculas de oxígeno por molécula de hemoglobina. Para que la hemoglobina una oxígeno el hierro debe estar en estado ferroso (Fe+2).

El análisis de la curva indica que la hemoglobina está saturada a un 100% a una presión de oxígeno de 100 mm Hg.

Cuando la presión del oxígeno cae por debajo de 60 mm Hg. la afinidad de la hemoglobina por el oxígeno decrece significativamente. Esto produce que la hemoglobina libere O2. Mientras más cerca de las células, la presión de O2 es más baja lo que se traduce en mayor liberación de O2 hacia las células. Por otra parte el CO2 está más concentrado en los tejidos, lo cual facilita la entrega de O2 a las células, por el denominado efecto Böhr. A nivel alveolar la presión es mayor y por tanto la afinidad aumenta con lo que la hemoglobina aumenta su saturación completando el efecto Böhr.

El pH es un factor que modifica esta curva de disociación. Un pH ácido (7,2) desplaza la curva hacia la izquierda, o sea la afinidad aumenta y se captura más oxígeno. Si la curva se desplaza a la derecha la afinidad disminuye, a pH 7,6, que es lo que ocurre en los tejidos.

Transporte del dióxido de carbono

El dióxido de carbono tiene tres mecanismos de transporte en la sangre:

- Un 60% se transporta como ión bicarbonato (HCO3).

- Un 30% se transporta unido a la parte proteica de la hemoglobina, como Carbaminohemoglobina.

- El restante 10% lo hace disuelto en el plasma.

Principalmente el CO2 se combina con el H2O del plasma para formar un compuesto inestable, el ácido carbónico (H2 CO3). Éste de inmediato se disocia en ión bicarbonato más hidrógeno (H+):

biologia_10_1a.jpg

Las reacciones 1 y 2 son catalizadas por una enzima, la anhidrasa carbónica.
Cuando la sangre llega a las proximidades de los alvéolos la reacción se hace inversa, vale decir, el ión bicarbonato se une al H+ para formar ácido carbónico, el que se disocia en el agua más CO2 y este último difunde a los alvéolos.

Cabe señalar que a través del manejo del CO2 el sistema respiratorio puede regular el pH sanguíneo. Si aumenta la concentración de CO2 aumenta la formación de ácido carbónico y luego este se disocia para generar más protones, lo cual vuelve ácido el pH. De este modo según varíe la concentración de CO2 se modifica el pH.

?CO2 + H2O? ?H2 CO3? ?H++?HCO3-


Un aumento del CO2 sanguíneo determina un incremento en la concentración de H+, produciéndose una disminución del pH. Este fenómeno se conoce como acidosis respiratoria (porque se debe al aumento de un gas respiratorio el CO2). Frente a esto, el sujeto responde aumentando la frecuencia respiratoria y con ello la ventilación pulmonar. Elimina así una mayor cantidad de CO2 con lo cual se produce un desplazamiento de la reacción en el sentido inverso:

?CO2 + H2O ? H2 CO3 ? H++HCO3-

Si esta condición es muy prolongada (por ejemplo, durante una hiperventilación), se produce el fenómeno inverso, es decir, la cantidad de CO2 disminuye por lo que la cantidad de protones también disminuye y el pH aumenta, produciendo la alcalosis respiratoria.

El intercambio gaseoso no es una propiedad exclusiva de los animales, ya que las plantas también tienen estructuras especializadas para el intercambio de oxígeno, dióxido de carbono y vapor de agua, entre el organismo y el medio ambiente.

La superficie inferior y superior de la hoja está cubierta por una capa de células epidérmicas, las que en la mayoría de las angiospermas (plantas con flores) tienen una gran cantidad de aberturas o poros denominados estomas. Estos se encuentran en mayor cantidad en la cara inferior de la hoja (en vez de la hoja).

La transpiración en vegetales es la pérdida de vapor de agua por cualquier parte del cuerpo de la planta, si bien las hojas son los órganos principales donde ocurre.

Las hojas están recubiertas por una cutícula que hace que sus superficies sean impermeables al agua y al dióxido de carbono. Es muy poca el agua que se pierde a través de esta cubierta, la mayor parte lo hace a través de los estomas.

Los estomas son pequeñas aberturas de la epidermis rodeadas por dos células oclusivas que pueden cambiar su forma para efectuar la apertura y cierre de los poros.

Más del 90% del agua transpirada por la planta se pierde por los estomas, el resto es a través de la cutícula.

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2. Sistema nefrourinario

Introducción

Las células del organismo, tal como las secciones de una gran fábrica, no sólo requieren de energía y materias primas para su correcto funcionamiento, sino también de un sistema que sea capaz de eliminar todos los desechos que se producen durante su actividad. Los procesos normales del metabolismo celular producen un conjunto de sustancias inútiles o tóxicas para las células cuando su concentración aumenta más allá de lo debido. Esto hace necesario un dispositivo mediante el cual se eliminen tales productos, al tiempo que se mantiene el equilibrio de las sustancias útiles, ajustando su eliminación al ritmo con que se forman o ingresan en el organismo. Es decir, el cuerpo humano tiende a mantener constante su “medio interno”, permanecen en límites estrechos los valores de electrolitos, presión osmótica, pH, composición de los líquidos, temperatura corporal, glicemia, etc.

Los diferentes tejidos y órganos del cuerpo funcionan de manera equilibrada, gracias al mecanismo de Homeostasis, que es el mantenimiento de la composición relativamente constante del fluido extracelular (medio interno). Este mecanismo involucra la función renal de excreción, es decir eliminación de sustancias que ya no serán utilizadas o que fueron ingeridas en exceso y la retención de otras que aún son útiles para el buen funcionamiento celular.

Antes de iniciar el estudio del sistema nefrourinario, conviene tener claro los siguientes conceptos:

Se debe entender por excreción la eliminación de los productos residuales del metabolismo celular por medio del sistema excretor. Estos productos residuales son sustancias que ya no pueden ser utilizadas por el organismo.

El riñón, por la función que cumple, es un elemento importante dentro del sistema excretor, aunque no su único componente. Además de los riñones que excretan la orina, se encuentran:

Pulmones ?   CO2 y H2O
Piel ?   Sudor y Sebo
Hígado ?   Bilirrubina

Anatomía del sistema nefrourinario

Este sistema está constituido por los dos riñones, los dos uréteres, la vejiga urinaria y la uretra.

Tiene la misión de mantener relativamente constante la composición del plasma. Esto se logra a través de: eliminación de sustancias que ya no son útiles al organismo y que derivan del metabolismo celular; la regulación del equilibrio mineral y acuoso; el mantenimiento de la presión osmótica y la concentración de H+ (pH) de la sangre dentro de límites normales.

En los riñones, los productos de desecho son eliminados constantemente de la sangre, a través de unos conductos denominados uréteres, los cuales desembocan en la vejiga urinaria. Aquí son almacenados hasta que el organismo los evacua voluntariamente a través de un tubo único denominado uretra.

El riñón es un órgano par con un peso aproximado de 125 a 155 gramos cada uno, en la especie humana. Se encuentra adosado a la pared posterior de la cavidad abdominal, en la zona lumbar. Tiene forma de haba, de coloración rojo pardo, mide alrededor de 12 cms. de largo, 6 cms. de ancho y 3 cms. de espesor.

Se distingue en él una cara anterior, una cara posterior, un borde interno, un borde externo, un polo superior y uno inferior.

Por el borde interno del órgano, en la zona llamada hilio renal, penetran los nervios y la arteria renal, nacida directamente de la aorta abdominal, y salen la vena renal que desemboca en la vena cava inferior, los vasos linfáticos y el uréter. El hilio se ensancha en un espacio donde se encuentra la pelvis renal, que se continúa en el uréter.

Sobre el polo superior descansan las glándulas suprarrenales.

El nefrón

Microscópicamente, la unidad anátomo-funcional del riñón es el Nefrón. Los nefrones son pequeños túbulos distribuidos en las zonas medular y cortical, muy bien irrigados. Existen aproximadamente 1.300.000 nefrones en cada riñón y cada uno de ellos realiza su función en forma independiente.


Cada nefrón se compone de dos partes fundamentales:

El glomérulo renal

Glomérulo:

Estructura especializada en la función de filtración. Tiene 150 a 200 micrones de diámetro. Está constituido por un Ovillo de Capilares, los que están rodeados por el primer segmento del túbulo renal, la cápsula de Bowman. Esta disposición se debe a que el ovillo capilar presiona sobre el extremo ciego de los túbulos, que cede. Al hundirse forma una cápsula a su alrededor. Esta cápsula queda constituida por dos hojas: la visceral, que se adosa a los capilares, y la parietal, que se continúa con la pared del túbulo. Entre ambas hojas queda un espacio que se continúa con el lumen del túbulo. A este conjunto de los capilares más la cápsula de Bowman se le denomina Corpúsculo de Malpighi.

La región interna del corpúsculo, vale decir el glomérulo, resulta de la ramificación de la arteria renal que irriga al riñón. Luego de penetrar en el hilio se ramifica en arteriolas cada vez más pequeñas, hasta formar la arteriola aferente, que penetra al hueco central de la cápsula de Bowman y se ramifica en múltiples capilares. Éstos luego se reúnen en una arteriola de salida –arteriola eferente-. Esta arteriola (que sale del glomérulo) se ramifica en una red en torno al túbulo renal, llamados capilares peritubulares. Estos vasos confluyen en venas que se unen a otras mayores hasta terminar en la vena renal que sale del riñón y que desemboca en la vena cava inferior.

Los capilares del glomérulo son fenestrados, lo cual significa que su pared está atravesada por numerosos poros (que facilitan la filtración glomerular). Además es importante mencionar que entre la cápsula de Bowman y los capilares del glomérulo existe una membrana basal, de naturaleza eléctrica negativa, que impide la filtración de proteínas plasmáticas.

Túbulos renales:

La cavidad de la cápsula de Bowman se continúa en un largo y sinuoso túbulo. Este se divide en:

-Túbulo contorneado proximal: Es la continuación de la cápsula de Bowman. Se encuentra ubicada en la corteza renal. Como su nombre lo indica, sigue un trayecto tortuoso en la zona cortical para introducirse luego en forma rectilínea en la médula.

- Asa de Henle: Es el segmento intermedio entre el túbulo proximal y el distal. Su longitud varía según si el glomérulo está más cerca de la corteza o de la médula. Consta de una rama descendente y otra ascendente (segmento grueso), siendo la parte inferior el segmento delgado. La rama descendente del asa de Henle baja a la médula, y la rama ascendente retorna luego hacia la corteza, continuándose en el túbulo distal.

- Túbulo contorneado distal y colector: El túbulo distal se encuentra en la corteza y siguiendo un trayecto tortuoso desemboca finalmente en el túbulo colector. Este último reúne el filtrado de varios nefrones, desembocando junto a otros en la Papila Renal. Estos conductos son comunes a muchos túbulos.

Fisiología renal

Formación de orina

El objetivo fundamental de la formación de la orina es la eliminación de los desechos metabólicos circulantes, tales como ácido úrico, urea, creatinina, etc., conservando los componentes útiles de la sangre.

Para lograrlo, el riñón se vale de tres importantes procesos:

a. Filtración glomerular.
b. Reabsorción tubular.
c. Secreción tubular.

Filtración Glomerular

La cantidad de sangre que pasa por el riñón en un minuto es de 1.250 ml, esto es la cuarta parte del gasto cardíaco (cantidad de sangre expulsada por el corazón en un minuto). Esta sangre llega al glomérulo por la arteriola aferente, ésta se ramifica en capilares y sale por la arteriola eferente. La sangre que entra a los glomérulos posee una presión bastante alta en comparación con la presión en los capilares del resto del cuerpo. Debido, en parte, a que el diámetro de la arteriola aferente es mayor que el diámetro de la arteriola eferente. El flujo sanguíneo encuentra una gran resistencia a nivel de glomérulo. La presión útil de filtración es de 14 mm Hg, por lo mismo, la sangre tiende a filtrarse a medida que avanza por el glomérulo (es como si cayera un “chorro” de líquido con gran fuerza sobre un colador con orificios muy pequeños). Así, se filtra a través de la membrana glomerular un gran número de sustancias tales como la úrea, glucosa, aminoácidos, sales y agua. Todas ellas caen a la cápsula de Bowman, pasando a constituir el filtrado glomerular. Por mucho tiempo se pensó que el filtrado glomerular no contenía proteínas, sin embargo actualmente se ha comprobado que algunas proteínas de tamaño molecular inferior al de los poros de la membrana filtrante (células epiteliales de la Cápsula de Bowman más las células endoteliales de los capilares), pueden atravesarla y encontrarse en el filtrado.

Se puede decir, entonces, que el filtrado glomerular está compuesto por plasma con pequeñas cantidades de proteínas y solutos. Sin elementos figurados ni lípidos.

El proceso de filtración glomerular es totalmente pasivo. Idéntico al descrito para el intercambio en los capilares (Sistema Cardiovascular).

Reabsorción Tubular

Durante la filtración la sangre ha sido depurada de sus residuos tóxicos. Pero también ha sido despojada de muchos nutrientes y sales esenciales para el organismo. De esta manera, se comprende la importancia del proceso de reabsorción tubular, que se encarga de recuperar las sustancias útiles que vuelven a la circulación, dejando que las tóxicas continúen su trayecto a través del riñón.

Una vez que el filtrado glomerular está en la cápsula de Bowman, los elementos fundamentales como electrolitos, nutrientes y agua vuelven a pasar al plasma de los capilares peritubulares. (reabsorción selectiva).

Este proceso se cumple a través de transporte activo o por simple difusión pasiva a favor de gradientes de concentración.

El sodio (Na+) es el principal catión absorbido en forma activa desde la luz del túbulo proximal hasta el capilar peritubular. Su absorción activa produce el arrastre pasivo de aniones Cl- , fosfatos y agua.

Otras sustancias que también son absorbidas en forma activa a través de los capilares peritubulares son: aminoácidos, glucosa, iones calcio, fosfatos, vitaminas C y B12.

La reabsorción de la Glucosa y Aminoácidos se realiza en forma total en el túbulo proximal. En este sector se absorbe también alrededor del 80% del sodio y agua filtrada.

La capacidad de transporte activo de los túbulos es limitada y cuando la cantidad de una sustancia por reabsorber sobrepasa esa capacidad, el exceso es eliminado por la orina. A este fenómeno se le llama transporte máximo. Este depende directamente del umbral plasmático Renal, que es la máxima cantidad permitida de una sustancia en la sangre, para que ésta no aparezca en la orina.

El hecho de que el túbulo proximal y el distal se registren principalmente transportes activos en la reabsorción de solutos se relaciona con a la alta cantidad de mitocondrias que sus células presentan. A diferencia del asa de Henle y el túbulo colector donde son escasas.

Cuando los solutos son transportados desde los túbulos renales hacia los capilares peritubulares su concentración en el lumen tubular baja en forma considerable, mientras aumenta en el plasma. El fenómeno descrito provoca osmosis en la misma dirección en la que se movilizan los solutos.

Secreción tubular y equilibrio ácido base

Los riñones desempeñan dos funciones principales en la conservación del equilibrio ácidobásico normal: reabsorción de bicarbonato filtrado y excreción de protones.

Dentro de las sustancias secretadas (especialmente en el túbulo distal), vale decir las que pasan de las células epiteliales al lumen tubular, se encuentran el ion K+, H+ (ambos a través de transporte activo) y ión amonio NH4+ (difusión pasiva).

La excreción de H+ y K+ está asociada a movimientos inversos al Sodio. La excreción de H+ es importante en la regulación del pH de la orina (4-7.5), que a la vez mantiene el equilibrio ácido-base en el medio interno. Modificaciones breves en la concentración de H+ pueden ocasionar graves trastornos en el organismo, inclusive la muerte del individuo.

La creatinina (desecho metabólico nitrogenado) es otra sustancia que se elimina parcialmente por secreción. Muchos compuestos exógenos (medicamentos) son eliminados también en los túbulos, especialmente el proximal, donde se excretan estas y otras sustancias extrañas al organismo.

Como se ha visto, la orina, durante el trayecto por el riñón, se va concentrando por la gran reabsorción de agua y secreción de nuevas sustancias al lumen tubular.

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Última modificación: viernes, 18 de abril de 2008, 16:58
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