El núcleo es el centro de control celular, ya que contiene toda la información genética almacenada en el ADN.
El núcleo está constituido por:
La envoltura nuclear o carioteca
Cromatina: Constituida por ADN, y proteínas básicas (histonas)
Matriz nuclear: Constituida por proteínas no histónicas y ribonucleoproteínas.
1. Cromatina
El ADN es el principal componente genético de la célula y el que lleva la información codificada de una célula a otra y de un organismo a otro. El ADN no se halla libre, sino formando un complejo, la llamada cromatina.
Al extenderse la cromatina aparece una estructura repetitiva en forma de cuentas de collar de 10 nm de diámetro, los nucleosomas, conectados entre sí por un filamento de ADN
Al aislar la cromatina con soluciones hipotónicas aparece una suspensión gelatinosa que contiene ADN, ARN, proteínas básicas (histonas) y proteínas no histónicas (más ácidas). Las histonas están en una relación de 1: 1 en peso con el ADN, mientras que el contenido de ARN y proteínas no histónicas es variable.
Entre las proteínas no histónicas encontramos ARN-polimerasa, ADN polimerasa y proteínas reguladoras.
Las histonas desempeñan un papel fundamental en el enrollamiento de la cromatina. Existen 5 clases, denominadas H1, H2A, H2B, H3 y H4. Arthur Kornberg propuso un modelo de nucleosoma en el que las 4 histonas (H2A, H2B, H3, H4) forman un octámero al cual se enrolla la molécula de ADN. El octámero posee el aspecto de un cilindro de baja altura, con un diámetro de 10 nm. Y como ya se vio, se halla envuelto por un pequeño tramo de ADN, que lo recorre casi dos veces. Los nucleosomas se hallan separados entre sí por tramos de ADN espaciadores que contienen entre 20 y 60 pares de nucleótidos. Esta alternancia de nucleosomas y segmentos de ADN espaciadores son los que le dan el aspecto de cuentas de collar.
La presencia del núcleo es una de las características que distingue a las células eucariontes. Ocupa alrededor del 10% del volumen total de la célula.
La cromatina, para ser contenida en el pequeño espacio que el núcleo le ofrece, debe experimentar nuevos y sucesivos grados de enrollamiento. Estos se producen gracias a la histona H1 que tiene la capacidad de interactuar con otras H1 de otros nucleosomas lo que lleva a un mayor plegamiento de la fibra.
Los genes activos no presentan plegamiento y así son más accesibles, tanto a la ADN polimerasa durante la replicación como a la ARN polimerasa durante la transcripción.
Los cromosomas metafásicos representan el estado de máxima condensación del material genético. Tienen un espesor aproximado de 1400 nm.
Eucromatina y Heterocromatina
Mediante técnicas de tinciones se ha demostrado que la cromatina en interfase puede encontrarse en un estado condensado o heterocromatina o en una forma dispersa llamada eucromatina.
La heterocromatina generalmente se ubica por debajo de la carioteca, en la periferia del núcleo, mientras la eucromatina se ubica más central; es en esta última donde se encuentra la actividad transcripcional del ADN. La diferencia entre ambas radica en que la primera (heterocromatina) es un ADN no funcional o mejor dicho no transcripcional, mientras que la eucromatina es transcripcional. De lo anterior, se desprende que si observamos una célula que está en intensa síntesis de proteínas, el núcleo deberá presentar predominio de eucromatina.
En las células somáticas femeninas de la especie humana, uno de los cromosomas X se condensa en la cara interna de la carioteca, formando el corpúsculo de Barr (heterocromatina).
Cuando el núcleo entra en división, la fibra de cromatina comienza a enrollarse (condensarse) hasta constituir los cromosomas.
Son estructuras constituidas por cromatina condensada que se observan solamente durante la división celular. Todo cromosoma presenta una constricción primaria o centrómero, cuya posición determina el largo de los brazos de los cromosomas. De acuerdo con la posición del centrómero, los cromosomas se clasifican en tres tipos:
Cromosoma submetacéntrico: los brazos son de distinto largo.
Cromosoma acrocéntrico: un brazo muy corto.
Cromosoma telocéntrico: el centrómero está en uno de los extremos.
Nomenclatura de los componentes del cromosoma
La citogenética ha permitido describir los componentes del cromosoma a través de una serie de términos que a continuación se explican:
Cromatida (1)
En la metafase cada cromosoma está compuesto por 2 elementos simétricos, cada uno corresponde a una cromátida, formada por sólo una molécula de ADN que está en su máximo estado de compactación. Luego, en la anafase éstas cromátidas hermanas se separan y el cromosoma queda formado por solo una cromátida.
Centrómero (2)
Región del cromosoma donde convergen las fibras del huso mitótico. Se reconoce por un estrechamiento del cromosoma y que puede tener distintas posiciones. La zona de estrechamiento se denomina constricción primaria.
Cinetocoro (3)
Corresponde a un disco proteico que se encuentra dentro del centrómero y es donde se unen específicamente las fibras del huso mitótico durante la división celular para arrastrar las cromátidas a polos opuestos.
Cromómeros: Son cúmulos de material cromatínico que aparecen como cuentas de collar y que participan en el apareamiento de los cromosomas homólogos, durante la meiosis como preludio del entrecruzamiento o recombinación genética o crossing-over.
Telómero (4)
Este término se refiere a los extremos de los cromosomas y que tiene la propiedad de estabilizar al cromosoma impidiendo su unión con otro cromosoma distinto. Además, los telómeros permiten la unión transitoria de los cromosomas por sus extremos.
Constricción secundaria (5)
Son constantes en posición y tamaño y resultan útiles para identificar un cromosoma en particular. Hay ciertas constricciones secundarias que se conocen como organizadores nucleolares y que codifican para ARN ribosomal e inducen la formación de los nucleolos.
Satélites (6)
Es otro elemento morfológico presente en algunos cromosomas, que se presenta como un cuerpo esférico separado del resto por una constricción secundaria.
El sentido que tiene la existencia de los cromosomas es permitir una repartición equitativa del material genético durante la división celular, de tal manera que las células hijas mantengan la cantidad de la célula original (si se trata de la mitosis) o que reduzcan exactamente a la mitad dicha cantidad (como en el caso de la meiosis).
Todas las células de un individuo de una misma especie tienen el mismo número de cromosomas, cada cromosoma está en dosis doble (par) y cada miembro del par se denomina cromosoma homólogo.
Todas las células somáticas (células que constituyen un individuo, a excepción de las células sexuales o germinales) tienen dos juegos de cromosomas y se las designa como diploide (2n). Los gametos o células sexuales tienen sólo un juego cromosómico, denominándose células haploides, y se simbolizan como n.
El número diploide de cromosomas es característico de la especie. Todos los individuos de una misma especie tienen igual condición diploide, pero éste se puede repetir en dos o más especies. En tal caso, los cromosomas se diferencian por su morfología y tamaño.
El cariotipo comprende todas las características de un conjunto cromosómico. Este nombre se refiere al grupo de características que permiten la identificación de un conjunto cromosómico, como número de cromosomas, tamaño relativo, posición del centrómero, largo de los brazos, constricciones secundarias y satélites, etc. El cariotipo es característico de una especie de un género o de grupos más amplios y se representa por la serie ordenada de los pares homólogos de tamaño decreciente.
Las células humanas somáticas poseen 46 cromosomas, es decir, 46 moléculas de DNA, de los cuales 22 pares son autosomas (cromosomas no sexuales que se dividen en 7 grupos los cuales se identifican con letras de A hasta G y cada par de cromosomas se numera y se ordenan de mayor a menor) y un par de cromosomas sexuales. En la mujer los dos miembros del par sexual son idénticos entre sí (XX), pero distintos en el varón (XY).
Una característica de las células es su capacidad para reproducirse, dando origen a otras células. Toda célula puede hallarse multiplicándose o en reposo. Si la célula está dividiéndose, al terminar de hacerlo entrará en reposo por un tiempo variable, para luego dividirse otra vez. Este fenómeno de características cíclicas se conoce como Ciclo Celular. La duración y las características del ciclo celular son variables y dependen del tipo de célula y de las circunstancias en que se desarrolla.
En el ciclo celular, pueden distinguirse dos fases fundamentales: la interfase celular y la división celular (mitosis y meiosis).
Interfase
Se dice que es el período de reposoreproductivo del ciclo celular por el que pasan las células entre una mitosis y la siguiente. En él, las células tienen trabajando su batería enzimática en la producción de sustancias y en la realización de tareas específicas; corresponde, entonces, al período en que las células desarrollan sus actividades específicas. La interfase puede ser dividida en 3 etapas: G1, S, y G2
a. Etapa G1
Al terminar la mitosis, la célula entra en G1, preparándose para la vida que se le antepone.
La célula comienza a fabricar elementos y mecanismos para desarrollar su vida útil (diferenciación o especialización). Así, por ejemplo la célula intestinal sintetizará enzimas necesarias para la digestión intestinal. Esta etapa de intenso trabajo funcional tendrá una duración variable (horas, días, años), según sea la velocidad de recambio celular del tejido y el grado de diferenciación celular.
Algunas células pueden salir del ciclo en este periodo hacia una etapa conocida como G0, muchas de estas células alcanzan un grado de diferenciación máximo y ya no pueden volver al ciclo y su único destino es la muerte. Por ejemplo: Las Neuronas quedan en período Di (diferenciación irreversible).
b. Etapa S
Las células que van a dividirse entran al período S, donde ocurre la replicación de su ADN (pero sin aumentar en el número de cromosomas).
La cantidad de ADN de una célula se denomina con la letra c; una célula diploide tendrá un contenido de ADN igual a 2c; luego del período S (duplicación del ADN), el contenido será de 4c, de manera que durante la mitosis las 2 células hijas quedan con un contenido de ADN de 2c. Durante este período también se sintetizan las proteínas nucleares (histonas y no histonas). La duración de esta etapa depende del contenido de ADN de la célula.
c. Etapa G2
Una vez que la célula ha terminado de duplicar su material genético, entra en la etapa G2 del ciclo celular. Aquí se producen los preparativos para la división celular: se completa la duplicación de los centríolos, producción de precursores de huso mitótico, etc.
Existen tres tipos de tejidos según su ciclo celular:
Tejidos permanentes Son aquellos en los que las células tienen un grado de diferenciación máxima que les impide la reproducción. Estas células permanecerán para toda la vida en una dependencia de G1, conocida como GO (diferenciación máxima), cuya única salida es la muerte. Por ejemplo: neuronas del tejido nervioso, célula muscular.
Tejidos estáticos Son aquellos en que los que las células tienen un grado de diferenciación moderado (G0) que, en determinadas circunstancias, les permite la reproducción. Por ejemplo, cuando se daña un órgano del cuerpo (hueso, hígado, etc.), las células revierten su diferenciación para multiplicarse y poder generar el daño.
Tejidos lábiles Son aquellos en los que las células tienen una diferenciación leve, que les posibilita la reproducción continua. Por ejemplo: células de la piel y mucosas.
En los tejidos la división celular permite el crecimiento y reposición de elementos perdidos. Sin embargo, a veces una célula o un grupo de células comienza a multiplicarse rápida y descontroladamente, de modo que, en un lapso variable de tiempo, gran parte del tejido será indiferenciado (tienen G1 muy corto). Esto es el cáncer, en el que las células pierden su función (son indiferenciadas), invaden otros tejidos (metástasis), comprimen órganos vecinos, etc.
El adecuado desarrollo de un organismo pluricelular no sólo depende de la correcta regulación del ciclo y la división celular, sino también de la muerte programada de algunas células específicas, mecanismo denominado apoptosis. Los mecanismos que controlan el ciclo celular se encuentran alterados en ciertas células, como las tumorales. Esto provoca su proliferación descontrolada y puede dar lugar al desarrollo del cáncer.
La división celular es un fenómeno regular, a través del cual a partir de una célula progenitora se originan dos células hijas idénticas, conservándose el número cromosómico (2n) y el contenido de ADN (2c).
La mitosis se refiere, principalmente, a la división del núcleo, mientras que la división del citoplasma se denomina citodiéresis. La mitosis se puede dividir en 4 etapas:
1. Profase
La cromatina comienza a condensarse para constituir los cromosomas, desaparece el Nucléolo. A partir de la zona de los centríolos se proyectan fibras llamadas áster y comienzan a migrar a los polos formándose de esta manera el huso mitótico. Al final de la profase (prometafase) desaparece la envoltura nuclear, los cromosomas se acortan y engruesan y el huso mitótico se encuentra completamente formado.
2. Metafase
Se evidencian claramente los cromosomas, los cuales se ordenan en la línea media de la célula formando la placa ecuatorial. Las fibras del huso se insertan a nivel del centrómero, en una estructura llamada cinetocoro.
3.Anafase
El centrómero de cada cromosoma se separa. Luego las 2 cromátidas se separan, siendo cada una atraída hacia polos opuestos. Las fibras del huso traccionan las cromátidas, produciéndose la migración de los cromosomas.
4. Telofase
Al iniciarse la telofase, los cromosomas ya alcanzaron los polos opuestos y el huso comienza a dispersarse, se reorganiza la carioteca alrededor de los dos conjuntos de cromosomas, los cuales comienzan a descondensarse (constituyendo la cromatina interfásica de cada núcleo de las células hijas); en cada núcleo reaparecen los nucleolos.
Citodiéresis o citocinesis
Habitualmente conocido como división del citoplasma acompaña a la mitosis (o división del núcleo). Se evidencia por un surco que aparece en la membrana plasmática, ubicado en un plano ecuatorial perpendicular al huso, éste es generado por un anillo de microfilamentos unidos a la membrana. El surco se contrae hasta alcanzar un diámetro pequeño, estrangulando al citoplasma. Finalmente, las células hijas se separan, distribuyéndose el citoplasma y los organelos de modo más o menos equitativo.
Algunas de las causas de la división celular son las siguientes:
* Cuando la relación tamaño del núcleo-tamaño del citoplasma se desequilibra, la división celular restituye el equilibrio.
* Sustancias producidas por células que han sufrido una lesión (necrohormona) inducen división de células próximas.
* Algunas sustancias químicas, como el nitrato de manganeso, induce división de algunos ciliados.
La mitosis en las células vegetales es igual a la descrita para las células animales, excepto por 2 diferencias:
Las células vegetales no tienen centríolos y el huso mitótico se organiza a partir de los llamados centros amorfos de la célula (centro organizador nucleolar).
Durante la citocinesis se forma un tabique celular en la región ecuatorial, el cual se forma de la siguiente manera: diversas vesículas, producidas por los complejos de Golgi, migran hacia el plano ecuatorial, donde se fusionan, formando una estructura plana limitada por membrana la placa celular. A medida que se agregan más vesículas, los bordes de la placa en crecimiento se fusionan con la membrana de la célula, formándose una capa de polisacáridos entre las dos células hijas, completándose su separación. Cada nueva célula construye así, su propia pared celular, depositando celulosa y otros polisacáridos sobre la superficie externa de la membrana celular.
Tipo de división celular que ocurre solamente en las células germinales. Se caracteriza por:
una duplicación de ADN (período S)
dos divisiones celulares consecutivas.
Como resultado aparecen 4 células hijas con la mitad del número cromosómico de la especie, células haploides ( n ). Este proceso permite que los gametos sean haploides, de manera que cuando se fusionen en la fecundación originen un cigoto diploide (2n) con el número cromosómico típico de la especie. Se define como un proceso reduccional.
La meiosis garantiza que las cuatro células haploides sean genéticamente diferentes entre sí y respecto de la célula progenitora, gracias a dos sucesos que ocurren durante esta división:
a. Recombinación Génica
Durante la primera profase meiótica hay intercambio de ADN entre cromosonas homólogos, lo que se conoce como “crossing-over”, que asegura la recombinación de genes.
b. Separación de los cromosomas al azar
Los cromosomas migran hacia los polos, esta migración es completamente al azar, lo que asegura que todas.
Etapas de la Meiosis
La meiosis puede durar desde 24 hrs. en el hombre, hasta 40-45 años en la mujer. Para su mejor comprensión, se ha dividido en varias etapas.
a. Primera División meiótica: reduccional
Profase I
Es la etapa más larga de la meiosis, y se divide en 5 subetapas.
Leptonema Los cromosomas se presentan laxos, se ven como largos filamentos, con estructuras esféricas dispuestas regularmente a lo largo de todos los cromosomas que se denominan cromómeros, lo que corresponde a empaquetamientos de la fibra de cromatina.
Cigonema Los cromosomas se acortan y engruesan. Los cromosomas homólogos se reconocen por correspondencia de sus cromómeros. Los telómeros de los cromosomas permanecen asociados a la carioteca.
Paquinema Los cromosomas homólogos se aparean a todo lo largo, gracias al reconocimiento cromómero a cromómero, formándose entre ambos el complejo sinaptonémico. La unión de ambos homólogos se denomina sinapsis. La figura que forman los dos cromosomas homólogos apareados se denomina bivalente o tétrada y está constituida por 4 cromátidas (2 de cada cromosoma). Durante esta etapa se produce el intercambio entre cromosomas homólogos, conocido como entrecruzamiento o crossing-over, o recombinación genética.
Diplonema Los cromosomas están más condensados y comienzan a separarse los homólogos, pero permanecen unidos en los lugares donde hubo recombinación. A estos puntos se les llaman quiasmas. El quiasma corresponde a la evidencia citológica de que ocurrió el crossing-over (proceso a nivel molecular). Los centríolos comienzan a migrar hacia los polos.
Diacinesis Los cromosomas se condensan al máximo y los quiasmas se hacen terminales, manteniendo unidos a los homólogos. Desaparece la carioteca, los centríolos llegan a los polos, aparece el áster y comienza a formarse el huso meiótico.
Metafase I
Se forma el huso a lo largo de la célula y los bivalentes se ubican en el plano ecuatorial. La disposición de los cromosomas es diferente a la de la mitosis, ya que los homólogos se disponen a ambos lados del ecuador de la célula, no como en la metafase mitótica que están alineados sobre el ecuador. Las distintas combinaciones de los cromosomas homólogos en el ecuador de la célula se denominan permutación cromosómica y contribuye a generar nuevas combinaciones cromosómicas
Anafase I
Cada miembro del par de cromosomas homólogos migra al polo opuesto determinado por la distribución al azar de la metafase I. Se produce la separación de los cromosomas homólogos. En la mitosis se separan las cromátidas hermanas.
Telofase I
Se organizan los núcleos hijos.
Se produce citodiéresis, originándose 2 células hijas con n cromosomas y contenido 2c de ADN. En esta primera división meiótica se ha reducido el número cromosómico y no el número de cadenas de ADN, lo cual ocurrirá en la segunda división meiótica.
Entre la primera y la segunda división meiótica hay una corta intercinesis, (interfase) sin un período S (no se duplica el ADN), y en algunos casos las dos células hijas pueden permanecer unidas.
b. Segunda División meiótica: ecuacional
Esta etapa se denomina ecuacional debido a que se reparten las dos cromátidas hermanas recombinadas en las células hijas. Esta etapa es más parecida a la mitosis.
Profase II Es similar a la profase mitótica, desaparece la carioteca, los centríolos migran hacia los polos y se comienza a formar el huso mitótico.
Metafase II Los cromosomas se ubican en el plano ecuatorial y están en su máxima condensación. En este caso, los cromosomas están alineados sobre el ecuador de la célula, tal como ocurre en la mitosis.
Anafase II Se divide el centrómero y cada cromátida hermana migra hacia un polo opuesto de la célula.
Telofase II Se reconstituyen los núcleos de las células hijas.
Después sobreviene una citodiéresis, que –recordemos- corresponde a un estrangulamiento de la célula por su porción media en donde interviene el citoesqueleto a través de los filamentos de actina (ver mitosis, capítulo de Biología Celular).
Se originan 4 células hijas con n cromosomas cada una (haploides) y un contenido c de ADN. Se ha producido la reducción del material hereditario a la mitad.
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